Ciclo de vida de las plantas germinacion senescencia

Debido a que los acontecimientos del desarrollo de una planta están regulados por factores ambientales, fotorreceptores y hormonas, es conveniente recordar las etapas del ciclo de vida de una planta: germinación de la semilla, fase juvenil, fase de madurez, fase de senescencia y muerte. Utilizando la secuencia de este gráfico es más fácil comprender cómo y cuándo actúan las hormonas:

Con la germinación, el proceso de crecimiento se pone en marcha y de la semilla emerge el joven esporofito o plántula. En la fase juvenil la planta experimenta un rápido crecimiento vegetativo y una intensa actividad fotosíntetica. Del vástago surgen yemas apicales y laterales que van formando hojas, yemas y entrenudos. En la fase de madurez hay una disminución del crecimiento, la planta florece y de algunas yemas del vástago surgen flores. Durante la fase de senescencia la planta envejece, se vuelve más sensible a los ataques de microorganismos, mientras que las hojas, flores y frutos tienen una vida mucho más corta.

El despertar de la semilla

Durante la dormición o latencia de la semilla, sus células no se dividen, ni se expanden, ni se diferencian: es un estado en el cual no se produce la germinación. La dormición de la semilla puede venir impuesta por los tejidos que rodean al embrión, como los tegumentos, el endosperma y por el mismo embrión.

Los tegumentos impermeables de la semilla impiden la entrada de agua y el intercambio gaseoso, y debido a su dureza pueden dificultar la salida de la radícula y de los inhibidores de la germinación que posee el embrión. El endosperma puede impedir la germinación al ofrecer resistencia a la expansión del embrión.

Las semillas de algunas especies vegetales son plantas instantáneas, es decir, solo necesitan la presencia de agua para germinan. Pero la mayoría de las especies vegetales tienen semillas cuya germinación está regulada de forma más compleja. 

Uno de los posibles inhibidores implicados en la dormición del embrión es él ácido abscísico, que al promover la acumulación de proteínas de almacenamiento en las semillas, reduce el metabolismo del embrión e impide su crecimiento. El ácido abscísico u hormona del estrés actúa espontáneamente, siempre que la planta se encuentre en condiciones extremas, provocando cambios en los tejidos. Para destruir el ácido abscísico, algunas semillas necesitan un largo periodo de frío.

El frío también favorece la formación de giberelina, una hormona que estimula la germinación, al inducir la formación de enzimas que digieren las reservas alimenticias del endosperma y los cotiledones, suministrando al embrión los azúcares y aminoácidos necesarios para su desarrollo.

Para que el embrión empiece su desarrollo, la latencia de la semilla debe ser anulada por mecanismos físicos, como la abrasión mecánica, el fuego o la exposición a la luz. Para muchas plantas la latencia asegura la supervivencia en condiciones desfavorables y puede aumentar la probabilidad de que una semilla germine en el lugar más indicado.

Una vez que la semilla consigue las condiciones internas óptimas y se dan los factores físicos externos favorables, despierta y activa su metabolismo para desarrollar el embrión que origina la plántula.

A pesar de su inmovilidad, las plantas son capaces de percibir los estímulos externos y provocar respuestas ante los cambios ambientales.

Las células de las plantas tienen receptores para detectar estímulos externos, como la luz y la gravedad. Las respuestas a estos estímulos del medio externo son los movimientos de unas partes de la planta con respecto a otras.

Los movimientos de las plantas se caracterizan por modificaciones o cambios en el tamaño de una o varias células. Cuando los cambios son irreversibles o permanentes reciben el nombre de tropismo y si los cambios son reversibles o temporales se llaman nastias.

Tropismos

Un tropismo es un movimiento de crecimiento en curvatura de una parte de la planta provocado a favor o en contra de un estímulo externo.

Los tropismos provocan cambios permanentes en las plantas y se clasifican según el estímulo que los produce.

Los tropismos más estudiados son el fototropismo y el geotropismo:

En el fototropismo el estímulo externo que lo produce es la luz y las hormonas responsables del crecimiento diferencial que provoca la curvatura de ciertas partes de la planta son las auxinas.

El geotropismo o gravitropismo es una respuesta de la planta provocada por la gravedad. Este tipo de tropismo también está bajo el control de las auxinas.

El tropismo es positivo cuando la curvatura se orienta hacia la fuente del estímulo; y si se aleja de la fuente del estímulo, se llama tropismo negativo. Las puntas del brote suelen presentar gravitropismo negativo, de modo que crecen alejándose del centro de la Tierra, mientras que las raíces presentan gravitropismo positivo.

Ambos tropismos representan ventajas adaptativas, sobre todo para las plantas jóvenes. El geotropismo positivo de la raíz hace que crezca hacia el interior del suelo para facilitar la obtención de agua y sales minerales. El fototropismo positivo del tallo hace que la planta se curve hacia la zona más iluminada para que las hojas capten fácilmente la luz que les llega para realizar la fotosíntesis.

Nastias

Las nastias son movimientos transitorios de alguna zona de la planta en respuesta a un estímulo externo. Normalmente se deben a cambios en la turgencia o en el contenido de agua de las células y, a diferencia de los tropismos, en las nastias no influye la dirección del estímulo.

Según de qué estímulo se trate, existen varios tipos de nastias:

Sismonastias. Son movimientos de respuesta a estímulos táctiles. Las plantas reaccionan al más leve contacto, como ocurre en la mimosa (Mimoso púdica), donde el cierre de sus folíolos se debe a cambios bruscos en la turgencia de las células del peciolo, o como en la planta atrapamoscas (Dionoea muscipula), donde el cierre de sus hojas se activa cuando el insecto toca los pelos sensitivos de la parte central de la hoja.

Termonastias. Se produce cuando la planta se estimula por cambios de temperatura, como ocurre con la abertura y cierre de los tulipanes.

Fotonastias. El estímulo externo que provoca el movimiento es la luz. Un ejemplo es el movimiento de los girasoles que se orientan perpendicularmente al Sol, o el cierre y abertura de las flores en el dondiego de noche (Mirabilis jalapa) que se abren al anochecer y permanecen cerradas cuando sale el Sol.

Las termonastias y las fotonastias tienen su origen en la diferente turgencia de sus células durante el día y la noche, por lo que se les conoce como movimientos nictinásticos.

Si la raíz que emerge de la semilla no es vertical, los estatolitos de las células de la caliptra lo detectan y producen en la zona de alargamiento de la raíz una acumulación de auxina. Pero, a diferencia del brote, las células que tienen mayor concentración de auxina se alargan menos, lo que provoca que la raíz crezca hacia abajo. Actualmente se cree que una sustancia inhibidora producida en la caliptra es la responsable de la curvatura hacia abajo de la raíz.

La yema terminal del brote controla la formación de las ramas laterales porque la auxina que produce la yema apical del brote es transportada hacia abajo por el tallo y su concentración va disminuyendo conforme la hormona se aleja de la yema. La citocinina se forma en las raíces y se transporta hacia arriba del tallo. Las concentraciones relativas de las dos hormonas regulan el desarrollo de las yemas laterales. Una concentración elevada de auxina y un nivel bajo de citocinina inhiben el desarrollo de las yemas laterales.

A medida que aumenta la distancia entre el ápice del vástago y las yemas laterales, se produce un aumento en la concentración de citocinina y una disminución de auxina, lo que favorece el desarrollo de las yemas laterales. Actualmente se piensa que el etileno es un efector de la dominancia apical. La auxina induce la formación de etileno en las yemas axilares, mientras que la citocinina la inhibe.

Formación de las raíces secundarias

A medida que la planta crece, debe existir un desarrollo equilibrado entre el brote, que proporciona los azúcares, y la raíz, que suministra el agua y las sales minerales. Este equilibrio se consigue gracias a la interacción entre la auxina, la citocinina y otras hormonas.

La auxina, transportada hacia abajo por el tallo, estimula la división de las células del periciclo del cilindro vascular para que se formen raíces secundarias. La auxina en bajas concentraciones promueve el crecimiento de las raíces secundarias y adventicias y si la concentración aumenta, inhibe el crecimiento de la raíz principal.

La interacción de la auxina y la citocinina hace que los sistemas de las raíces y de los brotes regulen su crecimiento mutuo.

Un sistema de raíces muy desarrollado sintetiza gran cantidad de citocinina, que estimula a las yemas laterales para que abandonen su latencia. Si el sistema de raíz reduce su crecimiento, se forma menos citocinina y se retrasa el desarrollo de las yemas laterales, 

La fase de madurez

La floración se produce cuando la planta alcanza un determinado desarrollo vegetativo, conocido como madurez prefloral; en este momento se forman los primordios florales que producirán sépalos, pétalos, estambres y carpelos. La floración está controlada por factores externos, como la luz y la temperatura, y por factores internos, como las hormonas. La hormona fiorigena participa en la conversión del ápice de un vástago vegetativo en una flor.

La floración como respuesta al fotoperiodo es un mecanismo adaptativo que regula la aparición de las flores en la estación del año en la que las condiciones son más favorables para que se realice el proceso reproductor

Fotoperiodo

El fotoperiodo es la duración del periodo luminoso en un ciclo de día-noche. Influye no solo en la floración, sino también en muchas respuestas fisiológicas de la planta, como la abscisión de las hojas, la actividad del cambium y la formación de bulbos y tubérculos. La fotoperiodicidad es la respuesta de la planta a cambios en la duración relativa en los periodos de luz y oscuridad en un ciclo de 24 horas.

Sabiendo que el fotoperiodo influye en la floración, las plantas se pueden clasificar en plantas de día corto, plantas de día largo y plantas de día neutro:

Las plantas de día largo florecen al principio de verano, cuando la duración del día es igual o mayor que algún valor crítico de cada especie. Por ejemplo, la espinaca (Splnacia oleráceo) solo florece si el día dura más de 13 horas. El factor más importante para la floración es la duración de la noche: las plantas de día largo florecen si la duración de la noche es igual o menor que determinado valor crítico.

Las plantas de día corto florecen al comienzo de la primavera o del otoño cuando la duración de la noche es igual o mayor que un determinado valor crítico, generalmente entre 8 y 14 horas, como ocurre en el arroz (Oryza sativa).

Las plantas de día neutro florecen cuando han crecido y se han desarrollado, independientemente de la duración del día, como sucede en la tomatera (Lycopersicum esculentum).

La sustancia química receptora del estímulo luminoso y que detecta la duración del fotoperiodo es el fitocromo, una proteína de las hojas que se presenta en dos formas interconvertibles por la luz o por la oscuridad: Pr y Prf.

Como la luz solar es más rica en luz roja que en luz rojo lejano, durante el día Pr se transforma en Prf. Por el contrario, Prf se transforma en Pr durante la noche. La Prf inhibe la floración en las plantas de día corto, mientras que la activa en las plantas de día largo. Durante periodos largos de oscuridad (noches largas), Prf tendrá tiempo de convertirse en Pr.

En periodos cortos de oscuridad (noches cortas) el Prf no tiene tiempo de transformarse en Pr, por lo que su presencia activa la floración de las plantas de día largo e inhibe las de día corto.

En muchas plantas el factor más importante para la floración es la temperatura y por eso algunas no florecen aunque se las someta a un fotoperiodo adecuado.

El fitocromo también participa en la germinación de las semillas que requieren luz para germinan en la abscisión de las hojas y en la formación de pigmentos en las flores, frutos y hojas.

La formación del fruto

Durante la polinización, el polen libera auxina que estimula al ovario para que se transforme en fruto.

En algunas plantas la fecundación de una ovocélula es suficiente para el desarrollo del fruto; sin embargo, en otras como el melón y el manzano tienen que producirse varias fecundaciones. En muchas especies vegetales el tratamiento con auxina o giberelina de un ovario no fertilizado produce partenocarpia, es decir, formación de frutos sin la fecundación de la ovocélula. Por ejemplo, en bananas cultivadas y en uvas sin semillas los frutos partenocarpios surgen espontáneamente.

El embrión de las semillas en desarrollo produce auxina que, en concentraciones bajas, facilita la maduración de las paredes del ovario y el desarrollo de los frutos carnosos al estimular la producción de etileno.

Aunque está más relacionado con el envejecimiento, el etileno, llamado en muchas ocasiones la hormona de la senectud, acelera la maduración del fruto. A medida que el fruto madura, pierde clorofila, las paredes celulares se rompen y se produce mayor cantidad de etileno en su interior:

El etileno induce en el fruto la hidrólisis de sustancias como el almidón y la síntesis de compuestos que dan a cada fruto su aroma y gusto característico. En general, la giberelina y la citocinina retardan la maduración del fruto por su acción opuesta a la del etileno.

La temperatura es uno de los factores externos que más influye en la maduración del fruto:

» Por encima de 35 °C la maduración de la mayor parte de los frutos es defectuosa. » Por debajo de 5 °C disminuye la formación de etileno y se retarda la maduración.

La dormición o latencia

Durante las estaciones desfavorables las plantas reposan o entran en latencia, dejando de crecer o limitando su crecimiento; esto les permite sobrevivir durante periodos de bajas temperaturas o de escasez de agua. La latencia ha sido muy estudiada en yemas y semillas.

En la mayoría de las plantas leñosas de las regiones templadas, las yemas entran en dormición a principios del invierno y brotan en primavera. El acortamiento progresivo de los días a partir del solsticio de verano hace que las yemas entren en reposo, mientras que el alargamiento del fotoperiodo a partir del solsticio de invierno hace que los días se vayan alargando y las yemas vayan saliendo de su letargo.

Al igual que sucede con la floración, el fitocromo está implicado en la regulación de la dormición y el despertar de las yemas. El acortamiento de los días es detectado por el fitocromo que produce un aumento de inhibidores del crecimiento, como el ácido abscísico que induce la dormición de las yemas. En la primavera, al aumentar el fotoperiodo, el fitocromo activa la síntesis de factores promotores del desarrollo, como la giberelina y la citocinina que sacan las yemas de su estado de letargo y estimulan su desarrollo.

La fase de senescencia

En el proceso de senescencia, los órganos más jóvenes, junto con los órganos reproductores, sintetizan sustancias responsables del envejecimiento, como el ácido abscísico, que provoca el envejecimiento de las partes adultas de la planta. Otros factores que influyen en la senescencia son las temperaturas extremas y la falta de nutrientes.

Uno de los procesos de senescencia mejor conocidos es el que afecta a las hojas:

En la senescencia secuencial envejecen y mueren solo las hojas más antiguas y es el resultado de la acumulación de residuos metabólicos.

En la senescencia sincrónica todas las hojas sufren el envejecimiento a la vez y su caída está relacionada con el fotoperiodo.

En ambos casos es posible que el envejecimiento esté relacionado con las concentraciones relativas de las hormonas que retrasan o impiden la senescencia, como la citocinina, la giberelina y la auxina, y los factores de senescencia, como el etileno y el ácido abscísico.

En general, antes de que se produzca la caída de las hojas hay una exportación de nutrientes hacia el parénquima de reserva de la raíz y el tallo. De esta manera se evita que la mayor parte de las sustancias de las hojas se pierda.